Целофизоиды

Целофизоиды (лат. Coelophysoidea) — надсемейство примитивных хищных динозавров из подотряда теропод. Существовали с позднего триаса по раннюю юру, примерно 223—183 млн лет назад. Географически были распространены очень широко; вероятно, обитали на всех континентах. Целофизоиды были стройными, плотоядными животными, имевшими поверхностное сходство с целурозаврами, с которыми они ранее классифицировались. Некоторые виды имели хрупкие краниальные гребни. Размеры варьируют от 1 до 6 м в длину. Неизвестно, как они выглядели внешне: разные художники изображают их покрытыми чешуёй или перьями.

Систематика

Семейство Coelophysidae было введено Францем Нопчей в 1928 году. За 14 лет до этого Фридрих фон Хюне выделил семейство Podokesauridae для обозначения примерно такой же группы. Согласно МКЗН, таксон Podokesauridae имеет приоритет над Coelophysidae (а значит и Podokesauroidea имеет приоритет над Coelophysoidea); тем не менее, после 1994 года почти все палеонтологи используют названия Coelophysidae и Coelophysoidea для обозначения семейства и надсемейства соответственно. Таксон Podokesauroidea никогда не был определён филогенетически.

Несмотря на очень раннее появление в летописи окаменелостей, целофизоиды имеют ряд производных признаков, которые отделяют их от примитивных (базальных) теропод. Наиболее заметные из этих выведенных признаков: соединение костей челюсти (предчелюстной и челюстной), которое является гибким, с глубоким зазором между костями. Основным источником разногласий среди экспертов является вопрос о том, делили ли целофизоиды недавнего общего предка с цератозаврами или цератозавры находились в близком родстве с другими тероподами. Недавние анализы показывают, что целофизоиды не образуют общую группу с цератозаврами. В то время как дилофозавр и подобные тероподы традиционно классифицировались как целофизоиды, некоторые исследования, опубликованные начиная с конца 2000-х годов, показывают, что они могут быть более тесно связаны с аверострами.

Существует несколько филогенетических определений клады Coelophysoidea (по всей видимости, все они эквивалентны):

• (Coelophysis bauri <- Carnotaurus sastrei) (модифицировано из Sereno, 1998);
• (Coelophysis bauri <- Ceratosaurus nasicornis) (Ezcurra, 2017; модифицировано из Padian et al., 1999);
• (Coelophysis bauri <- Ceratosaurus nasicornis, Carnotaurus sastrei, Passer domesticus) (Sereno, 2005 online Ezcurra & Brusatte, 2011);
• (Coelophysis bauri <- Passer domesticus) (Allain et al., 2012);
• (Coelophysis bauri <- Allosaurus fragilis, Ceratosaurus nasicornis) (Dal Sasso, Maganuco & Cau, 2018).

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, проведённого группой учёных под руководством Мэттью Каррано в 2005 году.

Кладограмма ниже отражает результаты филогенетического анализа, проведённого в 2007 году группой учёных под руководством Мартина Эскурры.

Следующая кладограмма соответствует результатам анализа С. Н. Шпикмана и соавторов 2021 года.

Таксономия

Согласно данным сайта Paleobiology Database, на 6 октября 2021 года в надсемейство включают следующие таксоны:

• Dracoraptor Martill et al., 2016
• Gojirasaurus Carpenter, 1997
• Lophostropheus Ezcurra & Cuny, 2007
• Pendraig Spiekman et al., 2021
• Sarcosaurus Andrews, 1921
• Семейство Coelophysidae Nopcsa, 1928
  • Lucianovenator Martinez & Apaldetti, 2017 (или базальный целофизоид)
  • Panguraptor You et al., 2014
  • Powellvenator Ezcurra, 2017 (или базальный целофизоид)
  • Procompsognathus Fraas, 1913
  • Подсемейство Coelophysinae Nopcsa, 1928
    • Camposaurus Hunt et al., 1998
    • Coelophysis Cope, 1889
    • Lepidus Nesbitt & Ezcurra, 2015 (или непосредственно в кладе Neotheropoda)
    • Segisaurus Camp, 1936

В надсемейство включают также ряд таксонов в статусе nomen dubium: Dolichosuchus cristatus Huene, 1932 и Longosaurus Welles, 1984.

Также некоторые авторы относят к целофизоидам род Liliensternus Welles, 1984.