Войти  |  Регистрация
Авторизация
» » Определение типа лесного участка по растениям-индикаторам

Определение типа лесного участка по растениям-индикаторам


Растения-индикаторы являются важнейшими руководящими признаками для определения и установления типа лесного участка, его подтипов и вариантов, типов леса. Метод определения лесорастительных условий по растениям-индикаторам основан на наших представлениях об экологических свойствах вида по отношению к почве, влаге и климату. В экологических свойствах отражаются важнейшие условия жизни вида — его связь со средой, выработанная в процессе эволюции приспособленность вида к тем или иным условиям среды. Для каждого вида эта связь столь же специфична и характерна, как и морфологические особенности, по отношению к которым экологические свойства можно считать первичными.
Всякий вид растения имеет свои особые экологические свойства, может произрастать только в условиях, к которым он приспособлен, и может служить, таким образом, их индикатором. Ho для анализа условий среды мы можем воспользоваться только теми видами, экологические свойства которых нам в той или иной мере уже известны. Устанавливая в процессе типологического исследования экологические особенности вида, мы в первую очередь обращаем внимание на отношения его к важнейшим факторам среды, определяющим формирование тех или иных однородных группировок растительности — типов. С помощью растений-индикаторов в разных климатических и географических районах устанавливаются местообитания, сходные по почвенному плодородию, а в пределах одного района — различные.
Каждый вид растений имеет определенный (более или менее широкий) диапазон приспособленности к тем или иным факторам среды — широкий экологический ареал. В лесах наших климатов это необходимое свойство, обеспечивающее возможность существования вида в весьма изменчивой во времени почвенно-гидрологической и климатической среде; вид с очень узкой экологической амплитудой не мог бы существовать. Поэтому каждый вид-индикатор оказывается характерным для нескольких типов лесного участка или типов леса; вида, произрастающего только в одном каком-либо типе, не существует.
Очень узкую приспособленность вида к эдафическиы условиям можно наблюдать только на ограниченной территории, особенно близ географических границ его ареала.
Виды близкородственные — с очень сходными морфологическими чертами — часто сходны и по своим экологическим особенностям, особенно по отношению к влажности и богатству почвы. Иногда такое сходство устанавливается по отношению к отдельным эдафическим факторам для всех видов рода. Приспособленность к климату отдельных, даже близких видов, обычно оказывается различной. По-видимому, наиболее консервативным является отношение растений к богатству почвы, затем идет отношение к влажности почвы, влажности климата и, наконец, к теплу. Анализ экологических особенностей на лесотипологической основе позволяет накопить многие факты, касающиеся экологических закономерностей видообразования.
При широком диапазоне экологических свойств определение типа и его разностей по растениям-индикаторам наиболее успешно и точно производится только в том случае, когда в растительном сообществе участвуют виды с различными экологическими свойствами. Если же растительное сообщество образовано видами, сходными по своей экологии, точное определение типа по растениям-индикаторам становится невозможным, так как все растения указывают сразу на какую-то группу из нескольких типов, для которых в одинаковой степени характерны индикаторы рассматриваемого сообщества. В таких случаях для разделения на типы приходится прибегать к таким признакам, как рост, жизненность вида, и к совокупности вспомогательных признаков.
Затем наиболее точным и простым является определение типа в коренных сообществах; чем более нарушенным является производное сообщество, тем труднее определение типа. Поэтому определение следует начинать с наименее нарушенных сообществ, сравнительный анализ которых позволяет в местных условиях установить большую совокупность вспомогательных признаков, по которым затем определяются с полным успехом и все производные сообщества с любой степенью нарушенности.
Остановимся на значении доминантности вида при формировании отдельных ярусов или всего сообщества в целом. В геоботанике доминантность видов является важнейшим признаком при выделении типов фитоценозов, ассоциаций или их объединений (формаций, серий и т. д.). При этом считается, что для выделения более крупных объединений сообществ — формаций — основанием может служить господствующая древесная порода, а доминантность видов подлеска и покрова позволяет устанавливать более мелкие единицы — типы фитоценозов, ассоциации. Например, выделяя по преобладанию ели в древостое формацию ельников (Piceeta), геоботаники разделяют ее на «типы леса» по доминантным видам покрова, устанавливая ельники-кисличники, ельники-брусничники, ельники-черничники, ельники-долгомошники и т. д. Об однородности эдафических условий судят именно по доминантным видам покрова и подлеска, считая доминантность этих видов свидетельством однородности лесорастительных условий. Доминантный вид, или эдификатор, становится одновременно и индикатором эдафических условий.
Мы считаем такое предположение грубой методической ошибкой, причиной многих погрешностей в установлении типов лесорастительных условий. Никем не доказано, что травянистые виды, мхи, лишайники и виды подлеска обязательно имеют более узкий эдафический ареал, чем древесные породы. Никем не доказано, что и доминировать виды ,нижних ярусов ценозов могут только в очень узком эдафическом диапазоне, несоизмеримом с диапазонами древесных пород. Наоборот, экологический анализ сообществ, относимых различными авторами в разных географических районах к однозначной ассоциации, или фитоценотическому «типу леса» (например, ельнику-кисличнику — Piceelum oxalidosum), показывает, что почти любой из доминантных видов при соответственно сложившихся обстоятельствах может доминировать почти в каждом типе лесного участка, в котором он может произрастать, то есть ведет себя совершенно так же, как любая древесная порода-эдификатор.

На рисунке 10 показаны эдафические ареалы доминантности видов, используемых при фитоценологических исследованиях для установления ассоциаций или типов фитоценозов. Фигуры составлены по обычному методу, по литературным источникам, используемым при разработке лесотипологической классификации в таежных областях России. Полученные фигуры свидетельствуют о том, что доминантность каждого вида может быть индикатором значительного числа типов лесного участка, и, следовательно, она непригодна как руководящий признак для установления одного типа.
Более того, часто затруднения в установлении типа по растениям-индикаторам связаны с резко выраженной доминантностью отдельных видов в том или ином ярусе ценоза. Образуя густой и почти чистый ярус, ценотически сильный вид вытесняет более слабые виды-индикаторы, которые могли бы произрастать здесь при данных эдафических условиях, но при меньшей сомкнутости доминантного вида. Иногда более слабый вид-индикатор представлен незначительным числом экземпляров при очень плохой жизненности (сильно угнетен) и легко может быть пропущен при составлении списка видов выполняемого описания. Приведу несколько примеров.
В буковых лесах Кавказа и Карпат при высокой сомкнутости и полноте древостоя, особенно в стадии жердняка, многие виды-индикаторы подлеска или покрова, не выдерживая сильного затенения и конкуренции корней бука, совсем выпадают из ценоза, хотя в том же типе леса могут служить характерными видами. Иногда подлесок и травяной покров почти отсутствуют, и только по вспомогательным признакам (почва, местоположение) можно определить эдатоп.
На Кавказе в некоторых типах леса разреживание бука в насаждении приводит к сильному развитию отдельных видов подлеска, образующих густой сомкнутый ярус и полностью вытесняющий из состава ценоза почти все виды травяного покрова. К таким доминантным видам подлеска можно отнести лавровишню, некоторые рододендроны, азалию и др.
Из доминантных видов покрова, часто вытесняющих характерные для типа индикаторы, можно назвать кукушкин лен обыкновенный, овсяницу горную, страусопер, некоторые ожины и др.
Видовой список покрова при высокой доминантности этих видов обычно обеднен и часто за счет важных растений-индикаторов.
Лишь в очень узких георафических пределах и в коренных сообществах экологический ареал доминантности сужается до двух-трех типов (или даже подтипа). К этому можно добавить, что у одних видов экологический ареал доминантности более широк, у других — более узок, вследствие чего установленные по доминантным видам фитоценотические типы экологически разновелики. Поэтому доминантность правильнее использовать не как руководящий, а как один из вспомогательных признаков, контролируя его другими признаками.
В лесоводственной типологии по признаку доминантности видов покрова выделяются формы покрова и ассоциации в пределах типа леса.
То же самое можно сказать и о всей структуре фитоценозов. Можно встретить относящиеся к самым различным типам лесного участка сообщества с очень сходной структурой. Например, в Гутянском лесхозе (Харьковская область) описаны дубняки с подлеском из клена татарского и покровом из осоки волосистой и звездчатки ланцетовидной. При фитоценотическом исследовании, особенно в случае применения классификации типов фитоценозов в практике, все сообщества такой структуры могут быть отнесены к одному типу (какой-нибудь дубняк звездчатково-осоковый), тогда как на самом деле часть таких дубняков принадлежит сухому груду (D1), а часть — влажному сугрудку (C3), что обосновывается имеющимися в небольшой примеси растениями-индикаторами и совокупностью вспомогательных признаков.
Методика установления экологических особенностей растений-индикаторов изложена ниже. Зная, в каких типах и подтипах лесного участка встречается растение и в каких оно отсутствует, мы можем пользоваться им в качестве индикатора. Ho экологическая характеристика, получаемая при локальных типологических исследованиях, имеет первоначально только местное значение, так как остается неизвестным, как ведет себя этот же вид в других географических условиях. Оказывается, что эдафический диапазон вида может изменяться в разных областях географического ареала. В наиболее благоприятных для вида климатических условиях он может расти обильно и встречаться в большом количестве типов лесного участка, то есть имеет широкий эдафический ареал. Ho по мере приближения к границам своего распространения он становится характерным для меньшего числа типов и, наконец, на самой границе сохраняется иногда только в одном ка-ком-то типе или даже подтипе, где находит для себя наиболее благоприятные условия. Это заставляет всегда критически относиться к уже установленным экологическим характеристикам растений-индикаторов и при всяком новом исследовании проверять и корректировать эти характеристики.
Нужно также иметь в виду, что, помимо ведущих эдафических факторов (влага, трофность), каждый вид имеет не менее тесную приспособленность к другим условиям (свет, особенности верхних почвенных горизонтов и пр.), не учитываемых нами при определении типа лесного участка. Иногда тот или иной вид вытесняется из состава ценозов другими, более сильными в этих условиях видами или в результате действия стихийных или антропогенных факторов, хотя его приспособленность для данного типа не вызывает сомнений. Поэтому нельзя ожидать, что всегда тот или иной индикатор обязательно присутствует (а для доминантных видов — доминирует) в пригодных для него лесорастительных условиях. Особенно касается это производных сообществ.
Индикаторная оценка видов получена в результате анализа типологических материалов и геоботанических исследований, опубликованных в разное время. Это вызывает то неудобство, что разные авторы один и тот же вид называют по-разному.
Многие виды, выделенные ботаниками-систематиками в последние десятилетия, еще не исследованы в экологическом отношении, особенно, если типологическое или геоботаническое исследования в области произрастания вида были выполнены ранее, чем был выделен соответствующий вид.
В типологии в настоящее время используется более 1500 видов-индикаторов, и их количество увеличивается при каждом новом исследовании. В приложении 5 приводится описок растений, наиболее часто применяемых при определении типа лесного участка.
Экологический анализ списков растений

Экологический анализ списков растений каждого типологического описания производится камеральным путем при обработке полевых материалов. Определение типа лесного участка этим методам рекомендуется для коренных или во всяком случае наименее расстроенных сообществ.
В полном списке растений определяемого ценоза записываются столбцом шифры групп богатства и групп влажности местообитания. Полученные столбцы (колонки) сразу позволяют остановиться на каком-то одном типе лесного участка, для которого характерны все виды списка. Рассмотрим пример (Житомирская область):

Группа богатства в данном примере определяется легко — такое сочетание видов возможно только в субори. Наличие вереска, лишайника и кладонии исключает супрудок, а дуба, орляка и рамишии — бор; все растения, кроме дуба, в прудах не встречаются. Остается одна суборь, для которой характерны все виды списка и дуб в ярусе подлеска.
Ho определение группы влажности вызывает затруднение, так как рассматриваемое сообщество может быть отнесено с одинаковым основанием как к влажному, так и к сырому гипротопу. В таком случае необходимо просмотреть другие признаки ценоза — наличие торфа, близость грунтовых вод и т. д. В данном примере полное отсутствие видов гигрофитов (характерных для сырых и мокрых типов) позволяет отнести сообщество к влажному пигротопу, если этому не противоречат вспомогательные признаки и производительность насаждения. Таким образом, тип лесного участка определяется как влажная суборь (B3).
Затруднения при пользовании этим методом могут возникнуть в следующих случаях.
1. При исследовании сильно расстроенных (послепожарных, залуговелых, задернелых, сильно поврежденных выпасом и др.) сообществ, в составе которых может оказаться недостаточно видов с хорошо известными индикаторными особенностями.
2. При исследовании новых районов в списках растаний может оказаться много видов с еще не установленной экологической характеристикой, а среди этих видов могут быть важные и надежные местные индикаторы.
3. В списке может быть недостаточно видов с разной экологической амплитудой, как это было в приведенном примере по отношению к влажности местообитания. Иногда в таком случае приходится делать заключение, что данное сообщество может быть отнесено к двум или трем различным типам лесного участка, и тогда для точного определения необходимо рассмотрение вспомогательных признаков, производительности насаждения, а во многих случаях используется и признак «отсутствие соответствующих видов».
4. В переходных подтипах могут быть обнаружены в небольшом количестве и в малой встречаемости виды соседнего типа. Это вызывает необходимость рассматриваемый метод контролировать другими методами.
Способ «привязки»

Способ «привязки» применяется для определения типа в районах, отличающихся по климатическим условиям от уже исследованных районов. Он заключается в отыскании в районе нового исследования типов лесного участка и типов леса — бесспорных аналогов с уже описанными типами других районов, если эти типы-аналоги обладают хорошо выраженными диагностическими признаками.
Для этой цели наиболее пригодны типы леса с широким географическим ареалом. Во влажных, сырых и мокрых климатах наиболее часто такими легко определяемыми типами являются сырые и мокрые боры и груды, влажные субори и сугрудки. Например, типы мшары и ольса мало изменяются в своих основных чертах в разных климатах, тогда как прочие типы бывают представлены большим числом типов леса с разным видовым составом коренных ассоциаций. Вообще боры и субори менее изменчивы, чем сугрудки и груды. В темнохвойных лесах разного дендрологического состава во влажных и сырых климатах сравнительно мало изменяется состав травяного и мохового покрова влажного сугрудка даже при различном составе древостоя.
При этом способе определения уверенно можно пользоваться лишь руководящими признаками, вспомогательными же, даже при сравнительно близких климатических условиях, приходится пользоваться с большой осторожностью, хотя они во многих случаях могут подтвердить правильность определения устанавливаемых типов.
Установив на месте исследования бесспорные типы-аналоги и пользуясь растениями-индикаторами и элементарными закономерностями формирования типов лесного участка в зависимости от рельефа и почвы, мы определяем и остальные типы леоного участка исследуемой территории.
Установление типа лесного участка по определительным таблицам

Этот способ, конечно, в первую очередь применяется на территории исследованного района, для которого определительные таблицы уже составлены. Такие таблицы в настоящее время опубликованы для многих районов Европейской части России. С некоторой осторожностью ими можно пользоваться и за пределами районов, по материалам которых они составлены, в частности для определения типов лесного участка Азиатской части России. При этом необходимо иметь в виду, что чем далее отстоит в географическом отношении район нового исследования, тем более значительны различия во флористическом составе ценозов и тем меньше признаков, приводимых в таблице, может быть использовано для определения.
Лучший результат дает применение определительных таблиц в новых районах, относящихся к тому же климату типа лесного участка и, хотя бы в общих чертах, сходных в геоморфологическом отношении. В азиатской части России можно пользоваться определительными таблицами, составленными для районов со сходными климатами (по влажности и суммам тепла) Европейской части России. При том же климате типа лесного участка в разных географических районах можно использовать многие не только руководящие, но и вспомогательные признаки. Например, на о. Сахалине, в районе зонального климата сырой субори (4в), имеется не менее 50 видов растений-индикаторов, применяемых для определения типов в европейских районах этого климата.
Способ «поиска» растений-индикаторов

Этот способ наиболее широко применяется при определении типов лесного участка впервые исследуемого района. Для привязки к единой типологической классификации служат не типы леса — эдафические аналоги, — а отдельные виды-индикаторы с уже известными экологическими свойствами, разыскиваемые на месте в определенной последовательности. Эта последовательность может быть различной в разных климатических и геоморфологических условиях, но наиболее удобным можно считать следующий ход определения:
1 этап. Разделение типов лесного участка на две категории: а — типы по суходолу, куда относят все очень сухие, сухие, свежие и влажные типы, и б — типы по болоту и заболоченные — сырые, мокрые и очень мокрые.
2 этап. Установление группы богатства (трофности) — бор, суборь, сугрудок или груд — в пределах каждой категории.
3 этап. Определение типа лесного участка или группы влажности (гигротопа).
Попутно с «поиском» растений-индикаторов обращается внимание и на вспомогательные признаки, обычно в той или иной форме (в зависимости от климата) подтверждающие определение.
Разделить типы лесного участка на указанные категории (1 этап) сравнительно легко. Руководящими признаками болотных и заболоченных типов являются растения гигрофиты, характерные для сырых и мокрых типов, и ультрагигрофиты, характерные для мокрых и очень мокрых типов. Эти виды полностью отсутствуют в суходольных типах. Вспомогательными признаками являются наличие торфяного слоя, приближение к поверхности глеевого горизонта и горизонта почвенно-грунтовых вод.
При определении категории чаще всего приходится сталкиваться со следующими затруднениями:
1. На вырубках и пожарищах необлесившихся или находящихся в стадии облесения во влажных, а особенно сырых и мокрых климатах, влажный тип лесного участка может временно заболачиваться вследствие удаления древесного яруса, обычно испаряющего значительное количество влаги. В составе ценоза могут появиться гигрофиты, в том числе виды сфагнума, очень характерные для моховых ацидофильных вариантов сырых и мокрых типов. Влажный тип, таким образом, может быть неправильно отнесен к сырому.
2. Наоборот, в очень густых молодняках, где все виды покрова находятся в сильно подавленном состоянии или совершенно выпадают, характерные виды-гигрофиты могут совершенно отсутствовать в покрове, и тогда участок сырого типа ошибочно определяется как влажный тип. Контролем обычно служит близкий уровень грунтовых вод, наличие торфа и сравнение с соседними участками спелого или приспевающего леса с сомкнутостью 0,7—0,9, находящимися в аналогичных почвенно-топографических условиях.
3. Возможны ошибки и при использовании в качестве вспомогательного признака наличия торфяного слоя. Накопление торфа зависит не только от влажности местообитания, но и от температурных условий, определяющих как количество растительных остатков (в том числе и древесного опада), так и быстроту их разложения. Поэтому в холодных климатах в менее производительных насаждениях и при слабом росте мхов-торфообразователей для накопления торфа имеется меньше материала, а умеренные и теплые характеризуются более энергичным разложением растительных остатков, то есть возможно формирование сырых типов без торфяного слоя почвы.
4. В холодных климатах, где процесс минерализации опада происходит медленно, возможно накопление значительного слоя подстилки во влажных типах. Эта подстилка может быть легко принята за торфяной горизонт, и влажный тип будет ошибочно отнесен к категории болотных и заболоченных типов.
5. Наконец, нужно иметь в виду, что уровень грунтовых вод одного и того же гигротопа в разных климатах различен и значительно колеблется по сезонам, годам и периодам.
Второй этап определения — установление группы богатства, или трофности. В качестве руководящих признаков используется, в первую очередь, видовой состав древостоя, его производительность и многочисленные виды покрова, преимущественно травянистого. Вспомогательными признаками чаще всего служат: в равнинах — механический состав почв, а в горах — мощность почвы и гумусового горизонта.
По индикаторам древостоя, подлеска и покрова группы богатства различают следующим образом:
Боры (А) — в составе ценозов — только олиготрофные виды.
Субори (В) — характерна примесь мезотрофных видов к олиготрофным. Производительность насаждений олиготрофных пород повышается по сравнению с борами того же гигротопа на один бонитет. Состав коренных насаждений может быть образован олиго- или мезотрофными породами или же смесью их; в последнем случае мезотрофные породы обычно (но не всегда) расположены во втором ярусе.
Супрудки (С) — характерна смесь мезотрофных и метатрофных видов. В древостое имеется примесь олиготрофных видов, насаждения которых наиболее производительны; они на один бонитет выше, чем в суборях. В крайних случаях древостой коренных насаждений состоит только из олиготрофных или более часто только из метатрофных пород. В покрове по сравнению с суборями выпадают олиготрофные виды, но всегда к метатрофным видам примешаны мезотрофы и олигомезотрофы.
Груды (D) — сообщества формируются из мегатрофных видов, но в древостое также из мезотрофных, обладающих здесь наивысшей производительностью, в крайних случаях даже из олиготрофных пород. В покрове, как правило, только метатрофные виды.
В разных географических районах растительность имеет разный видовой состав, определяющийся почвенно-климатическими условиями и историей развития флоры и растительности. В отдельных районах с богатым дендрологическим составом строение древостоя коренных ценозов дает весьма четкие признаки для разделения типов на группы трофности; в таких случаях травянистые растения-индикаторы служат для подтверждения правильности определения трофотопа. В районах с бедным дендрологическим составом основными признаками для определения трофотопа служат травянистые растения-индикаторы и изменение производительности насаждений.
В суходольных местообитаниях сравнительно легко отличить субори (с борами) от сугрудков (с грудами), так как среди растений-индикаторов обычно имеется значительное число метатрофных видов, характерных для сугрудков и трудов и отсутствующих в суборях и борах. Видовой состав мегатрофных видов в разных районах различен, но почти всегда такие виды обнаруживаются в покрове, подлеске и часто в древостое. Кроме того, во многих районах в покрове хорошо представлены олиготрофные виды, имеющиеся в суборях и борах и не встречающиеся в сугрудках и грудах. Наконец, сугрудки хорошо отличаются от суборей более высокой производительностью, особенно если древостой состоит из мезотрофных пород.
Несколько труднее различаются залуговелые формы покрова суборей и сугрудков, так как индикаторное значение многих видов луговой растительности еще не установлено. Это относится также к типам леса, древостой которых сложены светолюбивыми породами с ажурными кронами, а также редколесья и криволесья, где даже коренные ассоциации могут иметь густой покров из луговых злаков, осок и разнотравья, а в сухих и очень сухих типах — из степных видов. Такие типы леса характерны для лесотундры, субальпийских поясов гор, реже — Лесостепи и Степи.
Для отделения суборей от боров мы имеем значительно меньшее число растений-индикаторов. В бедных и относительно бедных местообитаниях вообще произрастает меньшее число видов, чем в богатых. Кроме того, нет надежных индикаторов, характерных только для боров и не встречающихся в суборях. В то же время почти все олиготрофные виды характерны в одинаковой мере как для боров, так и для су-борей. Определение суборн производится по наличию мезотрофных видов (на фоне олиготрофных), но определение бора может быть сделано только по их отсутствию. Ho сравнительно немногочисленные виды-мезотрофы часто после пожаров или при залуговении легко выпадают из покрова, и тогда субори могут быть неправильно определены как боры. Поэтому для правильного определения трофотопа при отсутствии мезотрофных видов и при производных формах покрова всегда нужно искать вспомогательные признаки, позволяющие различать трофотопы по почвенному разрезу.
Разделение сугрудков от грудов несколько легче. В сугрудках среди травяного покрова обычны виды-мезотрофы и олигомезотрофы, а также олиготрофные древесные породы, обычно отсутствующие в грудах. В грудах же нет олиготрофных и мезотрофных видов, но могут встречаться ультрамегатрюфы, отсутствующие в сугрудках. Ho в некоторых районах (холодные и континентальные климаты) ультрамегатрофных видов может не быть, и тогда рассматриваемые два трофотопа могут быть разделены только по производительности насаждений (для тех же пород — более высокой в грудах) и по вспомогательным признакам.
В болотных местообитаниях произрастает значительно меньшее число древесных пород сравнительно с суходольными. Производительность насаждений здесь сравнительно быстро изменяется; ее падение связано как с повышением влажности, так и с понижением богатства местообитания. В отдельных районах мокрые и даже сырые типы могут быть совершенно лишены древесной растительности.
Весьма характерно также для болотных типов более быстрое изменение трофности и влажности во времени. Одно поколение древостоя может в разном возрасте принадлежать разным типам лесного участка, а при разновозрастности древостоя часто можно наблюдать в составе одного насаждения старые стволы хорошего роста вместе с молодыми деревьями более низких бонитетов. Могут быть на болотах насаждения и иной структуры, когда и старые и молодые деревья имеют одинаковую высоту, то есть старые относятся к более низкому, а молодые к высокому бонитету. Поэтому во многих районах важнейшими признаками при установлении трофотопов служат травянистые растения-индикаторы и мхи. Смены травяного и мохового покрова при изменении лесорастительных условий происходят более (быстро, чем изменение состава древостоя, и потому покров несколько лучше выражает и современное состояние лесорастительных условий.
Из вспомогательных признаков при разделении на трофотопы используется состав торфа и степень его минерализации (разложенность). Кроме того, в некоторых случаях трофотопы различаются по мощности торфа. Последние исследования показывают, что хорошим признаком может служить минерализованность грунтовых вод (общая жесткость и pH, легко определяемые с помощью полевой лаборатории).
При определении сырых сугрудков и, в меньшей степени, суборей, трудов и мокрых типов мы сталкиваемся с необходимостью различать резко выраженные варианты — моховые (ацидофильные с застойным, увлажнением) и илистые (с пониженной кислотностью и проточным увлажнением). Эти варианты имеют и разные лесоводственные особенности и часто разный состав насаждений (сосна, береза или осина — в моховых, ольха в илистых).
Наиболее часто в категории болотных местообитаний боры представлены ассоциациями с преобладанием пушицы влагалищной или олиготрофных кустарничков при обязательном сплошном моховом покрове из видов сфагнума. В древостое — виды сосны или лиственницы. Это олиготрофные болота, в том числе верховые болота атмосферного водного питания.
Для суборей наиболее характерен осоково-сфагновый покров коренных ассоциаций. В древостое, помимо пород характерных для бора, видную роль играют березы, иногда встречаются угнетенные ели. К этой группе лесных болот относятся бедные мезотрофные или переходные болота смешанного водного питания.
К сугрудкам болотной категории местообитаний относятся различные ассоциации более богатых переходных болот смешанного водного питания. Довольно отчетливо (различаются варианты, связанные со степенью проточности и минерализованности грунтовых вод. Моховой покров может быть представлен как сфагновыми, так и зелеными мхами; в травостое преобладающими видами бывают чаще всего вейник, тростник, крупные дернистые болотные осоки. Часто наблюдается обилие кустарников, иногда густые кустарниковые (ивовые) заросли. В древостое к видам, свойственным суборям, в некоторых районах примешивается ольха.
Наконец, к прудам болотной категории местообитаний относятся эутрофные или низинные болота ясно выраженного грунтового питания, в том числе черноольховые топи с характерной мегатрофной растительностью.
При определении боров нужно иметь в виду возможность существования еще более бедных местообитаний, чем бор (пустошей), выходящих за пределы эдафической сетки. Здесь или вообще невозможно произрастание древесной растительности, или она представлена редкостойным насаждением крайне низкой производительности.
Такие нелесопригодные местообитания принадлежат к группе пустошей. Типы пустошей нельзя смешивать с местообитаниями, в которых плохой рост древесных пород или безлесье объясняются суровыми климатическими условиями (низкая температура или крайняя сухость климата), чрезмерной сухостью почвы (гигротоп минус единица) или переувлажненностью ее (гигротопы 6 и 7).
Пустоши могут быть любой степени влажности. Отмечены следующие виды пустошей, в том числе и относящиеся к нарушенным местообитаниям:
а) Обнажения скал как природные, так и в результате эрозии (нарушенные местообитания), часто в комплексе с другими типами.
б) Каменистые россыпи и осыпи (природные и нарушенные формы). Нарушенные формы характеризуются очень медленным процессом восстановления.
в) Крайне выщелоченные пески. Природные местообитания отмечены в сырых, мокрых и очень мокрых, преимущественно холодных и умеренно холодных климатах. Относятся они обычно к влажным и сырым гигротопам. Древесная растительность или отсутствует, или представлена сосной по своей форме близкой к болотной. Нарушенные местообитания песчаных пустошей образуются после сильных пожаров во влажных и сырых борах тех же климатов, а в результате перевеивания песков в котловинах выдувания — в климатах сухих и свежих. Нарушенные местообитания постепенно восстанавливаются.
г) Крайне бедные местообитания верховых болот различной увлажненности (гигротопы 5, 6, 7). Характерен для них очень мощный слой слаборазложившегося сфагнового торфа.
При определении групп богатства (трофотопов) в отдельных случаях исследователи сталкиваются с некоторыми затруднениями, неправильное решение которых приводит к ошибкам. Наиболее частые затруднения:
1. На лесосеках, пожарищах, землях, вышедших из-под сельскохозяйственного пользования, отмечены факты случайного поселения видов, не свойственных данному трофотопу. Чуждые этим лесорастительным условиям виды растут в формирующихся ценозах с несложившимися еще конкурентными взаимоотношениями. При дальнейшем развитии ценозов такие виды быстро и неизбежно вытесняются более соответствующими данным условиям. Чаще к таким случайным видам относятся растения, способные к произрастанию обычно на более бедных почвах.
К случайным поселениям можно отнести также возобновление мегатрофных древесных пород в суборях, борах, сугрудках под пологом насаждений (например, всходы ясеня в сугрудках, пихты — суборях и даже борах). Такой подрост из пород, не свойственных данному трофотопу, обычно недолговечен.
2. В некоторых, довольно редких, случаях приходится сталкиваться с фактом, когда индикаторы древостоя указывают на один трофотоп, а индикаторы покрова — на другой. В качестве примера можно привести описанные в Прикарпатье и Сибири пихтовые субори, где древостой образован с участием пихты, относимой к мегатрофным породам, а покров сложен из олиго- и мезотрофных видов. Здесь по составу древостоя устанавливается сугрудок, а по покрову — суборь. Поскольку производительность насаждений оказалась пониженной по сравнению с несомненными сугрудками, предпочтение отдано индикаторам покрова, и тип отнесен к группе суборей, что подтверждается и рядом местных вспомогательных признаков.
Ho могут быть и противоположные случаи, когда состав покрова не указывает ясно на более высокую или более низкую трофность, тогда как производительность древостоя и вспомогательные признаки на эту трофность указывают. Сюда относятся случаи установления влажного лиственничного груда в некоторых районах Сибири, формирующегося на более мощных глубокогумусированных почвах, не имеющих ультрамегатрофных видов покрова. Такое «несогласие» индикаторов древостоя и покрова — явление сравнительно редкое и заслуживает внимательного и детального анализа состава растительности, в особенности совокупности вспомогательных признаков.
3. Олиготрофность растений обычно коррелируется с их светолюбием, они, как правило, более светолюбивы. В условиях сухих и очень сухих климатов и почв некоторые виды заходят в более богатые трофотопы сравнительно со свежими и влажными местообитаниями, так как формирующиеся здесь коренные сообщества сухого и очень сухого гигротопов характеризуются пониженной сомкнутостью. Такие случаи отмечены при исследовании лесов степной зоны Украины и в лесах горного Крыма.
Бывает и наоборот. Мегатрофные древесные породы обычно теневыносливы, но среди ультрамегатрофов многие породы светолюбивы (ясени, орехи). Если в состав местной дендрофлоры не входят более сильные (нетеневыносливые) виды-конкуренты, менее требовательные к почве, то такие ультрамегатрофы (а в некоторых случаях и мегатрофные виды) участвуют в формировании сообществ более бедных типов, иногда даже в качестве эдификаторов. Этим мы объясняем сейчас наличие в некоторых сугрудках засушливых районов ясеня или береста. Эти факты имеют важное значение для последующего совершенствования метода оценки плодородия почвы по растениям-индикаторам.
4) Аналогичные случаи мы имеем, когда виды-ацидофилы (приспособленные к кислым почвам) заходят в более богатые трофотопы, если местообитания относятся к их резко выраженным ацидофильным вариантам. Этим объясняется наличие незначительной примеси грушанок и ягодников в грудах сырых и мокрых климатов. Здесь дело в том, что в большинстве районов пониженная кислотность почв коррелируется с их бедностью, и на богатой, но очень кислой почве поселяется и индикатор-ацидофил, в обычных условиях являющийся мезотрофным или даже олигомезотрофным видом. В таких случаях он встречается единично и чаще всего на микровозвышениях, вызванных ветровалом или иными причинами, где может быть и понижена трофность микроучастка.
5) Наконец, некоторые затруднения возникают при исследовании нарушенных местообитаний, особенно, когда в составе ценозов сохраняются отдельные виды исходного типа.
Третий этап — определение гигротопа или группы влажности, а вместе с тем и эдатопа. Состав индикаторов, используемых для определения гигротопа в разных группах богатства, различен, но индикаторы влажности для боров часто общие с индикаторами суборей; сугрудки в этом отношении обычно близки к грудам.
Для суходольных типов удобнее всего применить следующий ход определения: 1. Установление влажного типа; 2. Отделение очень сухого и сухого типа и их разделение; 3. Определение свежего типа. Для болотных и заболоченных местообитаний: 1. Отделение болотных — мокрых и очень мокрых типов — от сырых и установление сырого типа; 2. Разделение мокрых и очень мокрых типов.
Влажный тип отделяется от прочих суходольных типов по наличию растений мезогигрофитов. Как вспомогательные признаки при этом для влажного типа в лесной зоне часто выступают хорошо выраженный микрорельеф, как результат корневых выворотов (в равнинах), сильная оподзоленность почвы (в подзолистой зоне), наличие горизонтов с признаками оглеения.
Очень сухие и сухие типы отделяются от свежих по наличию растений ксерофитов и ксеромезофитов, отсутствующих в насаждениях свежих типов. Кроме того, в сухих и очень сухих типах резко снижается бонитет насаждений и отсутствуют растения мезофиты. Очень сухой тип отделяется от сухого по быстро снижающемуся бонитету и покрову, состоящему только из видов ксерофитов и ультраксерофитов. Грань между очень сухими типами (индекс групп 1 и 0) и типами с отрицательным индексом влажности еще не установлена.
Свежий тип определяется по отсутствию видов ксеро- и мезогигрофитов. Некоторые породы (сосна, лиственница) в пределах трофотопа характеризуются наивысшей производительностью. В подзолистой зоне вспомогательными признаками являются в отличие от влажных типов ровный микрорельеф, слабое развитие подзолистого горизонта и отсутствие оглеения.
Мокрый и очень мокрый типы отделяют от сырого по наличию ультрагигрофитов. В качестве вспомогательного признака чаще всего служит мощность торфяного слоя почвы, в сыром типе она обычно не превышает 20 см. (на неосушенных участках). Кроме того, в сыром типе очень характерна резко выраженная микрокомплексность растительности, при которой на бугорках микрорельефа располагаются виды влажных типов, а в понижениях — гигрофиты; но этот признак не обязателен и иногда бывает свойственен и болотным типам.
Точная грань между мокрыми и очень мокрыми типами еще не установлена. В относительно умеренных и умеренных климатах к очень мокрым типам (индекс гигротопа 6) относятся сообщества с низкой сомкнутостью (редколесье), с очень низкой производительностью насаждений и подходящим близко к поверхности уровнем грунтовых вод; в типах A6 и B6 отсутствуют или очень редки олиготрофы-кустарнички, в особенности багульник. Ho эти признаки не могут быть применены для всех случаев разделения этих гигротопов. Несомненно, этот вопрос нуждается в дальнейшей разработке.
He установлены также точные грани между шестым и седьмым гигротопами; последний (седьмой) характеризуется в умеренных климатах отсутствием древесной растительности, но в других климатах она может отсутствовать и при значительно меньшем увлажнении.
Затруднения при определении групп влажности по методу поиска растений-индикаторов чаще всего возникают в следующих случаях:
а) в вариантах резко выраженного переменного увлажнения в разные сезоны наблюдаются аспекты видов, характеризующих равные ступени влажности. Особенно резко это проявляется в поемных вариантах, где вскоре после спада полых вод наблюдается весенний аспект видов более влажного типа, в то время как аспект летних и осенних видов показывает более сухой тип. В таких случаях тип определяется как средний из наблюдаемых c обязательным указанием пределов варьирования. Иногда отдельные более влаголюбивые виды в таких условиях вегетируют и в летнее время;
б) виды-эфемеры обычно показывают несколько повышенную влажность. Ho они недостаточно изучены в индикаторном отношении и обычно не принимаются во внимание;
в) в очень сухих и сухих климатах встречаются местообитания с очень сухими поверхностными горизонтами почвы и с грунтовыми водами, лежащими на корнедоступной глубине. В таком случае наблюдается совместное произрастание ксерофитных видов с поверхностной корневой системой и видов влаголюбивых, обладающих глубоко идущей корневой системой. Такие местообитания должны быть отнесены к особым вариантам и их место в классификационной системе устанавливается в зависимости от того, каковы лесохозяйственные особенности местообитания;
г) в свежих и сухих типах и климатах после удаления древостоя наблюдается некоторая «ксерофитизация покрова», связанная с иссушением поверхностных горизонтов почвы, лишенной отенения. После смыкания древостоя аспект покрова, свойственный гигротопу, восстанавливается, но на больших прогалинах могут сохраниться более ксерофитные виды. Аналогичное явление наблюдается во влажных типах сырых и мокрых климатов при временном «заболачивании» лесосек и пожарищ;
д) при резко выраженной микрокомплексности местообитаний иногда возникает вопрос, считать ли данный микрокомплекс признаком одного типа или же рассматривать его как комплекс разных типов. В лесной типологии решение этого вопроса в сомнительных случаях определяется лесоводственными соображениями.
Добавлено Serxio 4-04-2017, 22:27 Просмотров: 1 241
Добавить комментарий
Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
  • bowtiesmilelaughingblushsmileyrelaxedsmirk
    heart_eyeskissing_heartkissing_closed_eyesflushedrelievedsatisfiedgrin
    winkstuck_out_tongue_winking_eyestuck_out_tongue_closed_eyesgrinningkissingstuck_out_tonguesleeping
    worriedfrowninganguishedopen_mouthgrimacingconfusedhushed
    expressionlessunamusedsweat_smilesweatdisappointed_relievedwearypensive
    disappointedconfoundedfearfulcold_sweatperseverecrysob
    joyastonishedscreamtired_faceangryragetriumph
    sleepyyummasksunglassesdizzy_faceimpsmiling_imp
    neutral_faceno_mouthinnocent